翼龙列传（一）
文：尼伯龙根·蜗藤
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自起源以来，脊椎动物在征服海洋和征服陆地的过程中可谓顺风顺水，大获全胜。然而，在脊椎动物史上的前2亿年，却有一处令它们望洋兴叹的空间——天空。可以说，相对于海洋和陆地，天空是脊椎动物最大的挑战。这是因为空气所能提供的弱小浮力与地球对动物的强大重力对比反差巨大，而对于大动物来说，这更是一个难以逾越的障碍。在脊椎动物进化的过程中，无疑涌现了很多善于缓降（parachuting）和滑翔（gliding）的动物，但真正能做到主动飞行（powered flight）而彻底征服天空的脊椎动物只出现了三类：翼龙（pterosaur）、鸟和蝙蝠。翼龙最早出现在两亿两千五百万年前，是第一个冲上云霄的脊椎动物。在其出现七千五百万年后，鸟类才出现。当翼龙在六千五百万年前，和其兄弟恐龙、蛇颈龙等一起灭绝时，蝙蝠还要等待一千五百万年才初现于世。
除了是第一种会飞的动物之外，翼龙还有另一项第一的记录：它是有史以来在天空出现的最大的动物。最大的翼龙体重估计有250公斤（一说130公斤，根据不同的模型），这至少相当于一个成年的两米多高的强壮男子的重量（对比一下，姚明的重量是140公斤左右）。翼龙的骨架轻，所以它的实际体积更加令人震撼 ——它双翼展开达12米之长，相当于一部小型滑翔机的翼长。但如果我们仅仅从“大”的方面去认识翼龙，就会忽略了翼龙的多样性和在广泛占领各种生态位时所取得的成功。事实上，在侏罗纪的翼龙大部分只是乌鸦大小，最小的翼龙体长甚至只有麻雀大小，而各种庞大的翼龙都是在白垩纪才出现的。
翼龙是初龙（Archosaurs）的一枝。初龙在三叠纪早期就分化出来为两大类，一类是镶嵌踝类（Crorutarsi），它最终发展为鳄鱼；另一类是鸟颈类（Orinithodira），最终发展为翼龙及其最亲的兄弟恐龙以及鸟类。尽管翼龙确实是由初龙进化而来，但是哪一类初龙才是翼龙的直接祖先却很难准确的考证。这是因为目前发现的最久远的翼龙化石都是属于已经拥有相当成熟飞翔能力的翼龙，而更原始的翼龙化石尚未被发现。翼龙化石稀少一直是翼龙研究的难点。到目前为止，已发现的翼龙标本数目不过100件左右，实在不足以构建出整个翼龙起源和发展的历史。
翼龙的飞与行
人们总是对古生物的生态特别感兴趣，具体说来，就是它们是如何运动的、生长在什么地方、吃什么东西等等。作为第一种会飞的动物，翼龙备受科学界关注的当然是它的飞行。在以往的古生物学界中有一种对爬行动物根深蒂固的成见，认为爬行动物是低等原始的，恐龙如此，翼龙也是如此。由于种种的成见和误解，翼龙在传统上长期被错误地想像成一种很原始落后的飞行动物。然而，对于翼龙这种最早冲上云霄、统治天空长达1.5亿年之久的脊椎动物，我们又岂能仅仅用“原始”二字来描述它呢？鉴于历史上这种成见对爬行动物研究的负面影响很大，我接下来将对翼龙研究中的观念变迁做一个回顾，相信这将有助于破除上述成见。
翼龙的飞行能力和在陆地的行走能力是翼龙研究中争议最大的领域。虽然同为飞行的脊椎动物，翼龙翅膀的结构与鸟类和蝙蝠的有本质的不同（图1）。鸟类的翅膀以整个上肢作为依托，骨架坚实，肌肉发达，利用羽毛获得飞行所需的上升力。蝙蝠的翅膀不如鸟类的坚实，以整个手掌作为依托，以四个手指之间的皮肤构成翅膀，这个以皮膜为主的翅膀还延伸到肋部和后肢。翼龙的翅膀虽然也是由皮肤衍生而成，但是与蝙蝠不同，翼龙的膜大部分是以长得夸张的第四根手指骨为支撑。所以看上去，翼龙的翅膀极为脆弱。（关于飞行力和翅膀的详细讨论，语见中生代·飞行志）
图一：三类翅膀比较（来自http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/flight/）
从上到下：翼龙，鸟，蝙蝠
传统的观点无法想像一根手指骨能够承受如此剧烈的运动，因此认为由于翼龙的翅膀非常脆弱，它不能够进行主动飞行。由于爬行动物在传统上被等同于冷血动物，因此也很难想像作为爬行动物一员的翼龙可以有足够大的代谢率来维持主动拍翅飞行。而传统观念也认定越重的动物越难飞行，所以也很难想像翼龙这种重达240 公斤的庞然大物能够飞到天空中。因为这些原因，翼龙就被认作是一种只能翱翔的动物。
我们知道，在脊椎动物史上只有三类动物能够真正地飞行——其中鸟类利用羽毛飞行，而翼龙和蝙蝠都是利用皮肤衍生出来的皮膜飞行。翼龙的研究历史尤为强调翼龙和蝙蝠在飞行工具上相似性。蝙蝠的翅膀以手掌为主，一直连到肋部、脚踝和尾巴，而在复原翼龙的形状时，研究者也认为翼龙的翅膀一直延伸到脚踝。而在大部分化石中，翼龙的皮膜痕迹也都是和下肢有联系的。由是，翼龙的翅膀一直延伸到脚部的论断在很长的时间都未受到质疑。
图二：传统的翼龙复原图。Soemmerring于1817年绘制 (Padian 1983)
于是从传统的角度看来，翼龙是一种庞大而古怪的动物。由于翅膀把手部和脚部连在一起，翼龙在陆地的行走极为笨拙，只能象蝙蝠一样在陆地上“可笑”地爬行。又因为翼龙只能滑翔，所以不能在平地上起飞，而只能从高高的悬崖向下滑行，借助风力降落到另外的悬崖上。这样一来，降落在平地上对于翼龙而言是一场彻头彻尾的灾难——倘若真的如此不幸，它就只能一步一步的爬回到高处。这对于翼龙如此庞大的动物而言，简直是不可完成的任务。万一翼龙真的不能借助风力回到悬崖上怎么办？科学家设计了一个看上去还可行的方案 ——翼龙不是在前肢上还有3个爪子吗？那么它可以利用爪子附着在峭壁上，然后利用前肢的力量，一步一步的向上爬回悬崖上。若果真如此，我们可以想象在中生代的海边的峭壁上，一定有很多的翼龙“挂”在峭壁上了。
这种刻板的印象一直持续了一个多世纪，直到20世纪80年代，古生物学家K. Padian才对这种观念提出挑战，而随之而来的一系列发现和大争论更逐步扭转了古生物界对翼龙的认识 (Padian 1983)。Padian首先注意到了一件一直被古生物学家忽略的翼龙化石，通称Zittel wing（图）。这件化石属于Rhamphorhynchus（属于第一类也就是早期的翼龙Rhamphorhynchoids），由德国古生物学家K.A.von Zittel在1882年发现，是一具保存得特别好的翼龙化石。和其他化石不同的是它清楚的显示了翼龙拥有流线型的翅膀。可是如果按照传统的看法，即翼龙的翅膀一直连到脚踝部，翼龙就应该有一双宽大而并非流线型的的翅膀（图）。
耐人寻味的是，其实这具化石早已经被发现很久了，但可能是因为它显示的信息太迥异于传统的观念，一直未被古生物学界重视。根据Padian自己的考证，古生物学界这种传统的观念源于1817年发现第一具翼龙的标本。有趣的是，当时的科学家von Soemmerring以为它是一种大蝙蝠的化石，根本没有意识到那是一种之前未被发现的新的爬行动物。因而他就完全按照蝙蝠的形态把化石进行还原。后来，即便当科学家意识到那其实是一种爬行动物的化石后，也仍因循着Soemmerring的思路。因此，在1882年Zettel描述自己发现的样本时，被传统思想影响的科学界就有意无意地“忽略”了他的发现。
图三：Zittle Wing，1882年K.A.von Zitte发现的翼龙化石
（自http://www.pterosaur.eu/identify/wings/wing2.htm）
从这点出发，Padian继续研究了其他的翼龙化石。在英国有一具Dimorphodon（双型齿翼龙，也属于早期翼龙 Rhamphorhynchoids）的标本。Dimorphodon的双翼展开只有4英尺（约1.3米），大小和鸟类和蝙蝠相当，如果按传统的宽大翅膀计算，它的翅膀面积比维持它飞行所需要的面积大65%。但如果认为它拥有流线型的翅膀，即翅膀只延伸大下肢的上部，而非脚踝处，这个翅膀的大小就正好能和其体积般配。（这点我保留意见，逻辑上有先结论而后论证的弊病）
接着Padian又仔细考察了支持传统说法的化石标本，特别是位于耶鲁大学博物馆内的那具（当时Padian是耶鲁大学研究生），他突然发现原来标本上一直被认为是翅膀连到脚踝处的痕迹其实只不过是翅膀被压在了脚踝下面。换言之，所谓翅膀和脚踝相连，只不过是一种化石形成过程中的巧合。而当他继续考察其他标本的时候，他发觉根本没有一具保存完好而姿势舒展的标本能够证明翅膀和脚踝部相连。
此外，根据翼龙的脚趾的形态，他认为翼龙的脚趾与鸟相近而完全不同于蝙蝠。并认为，翼龙是一种双脚行走的动物，而不是四脚爬行的动物。翼龙有着类似于鸟类的宽大的胸骨（sternum），而胸骨上也有类似鸟类的龙骨突起（keel），尽管这个突起并没有善飞的鸟类那么高，但是和一些中等飞行能力的鸟有可比性。所以翼龙应该是可以主动拍翅飞翔的。
在Padian笔下的翼龙Dimorphodon，是一个惊天骇俗的形象（图）。他认为，翼龙是一种能够双脚行走乃至快速奔跑的动物，在行走时，它的双翅折叠起来，象一把剑一样树在背后，犹如一个持剑而行的侠士。而且，它能在奔跑中获得足够的速度令自己在平地上起飞。所以在Padian眼中，翼龙是一种能跑能飞的动物，而不是只会滑翔和在地上匍匐的可怜虫。Padian笔下的翼龙形象彻底的颠覆了翼龙在学术界的形象，可谓影响深远。
图四：Padian的Dimorphodon复原图 (Padian 1983)
其实Padian不是一个人在战斗。在这之前的几年，德国古生物学家Wellnhofer通过研究7个翼龙标本，也得出了翼龙的流线型翅膀的结论。不过，Wellnhofer的结论和预测都比较谨慎，所以并没有得到很大的反响。可见一个大胆假设在科学研究中是多么的重要！在Padian和 Wellnhofer的推动下，对翼龙的重新认识成为了古生物学界的一个热门。很多有利于翼龙主动飞行能力的证据相继被发现。
证据一：翼龙可能有毛，有可能是恒温动物。大家知道，哺乳动物有毛，鸟类有羽毛，毛和羽毛都是可以用来保持体温的。长久以来，爬行动物一直被认为是变温动物或者冷血动物，也就是说，它们缺乏调节和保持体温的机制，因而体温会随着环境温度变化而变化。当体温变低后，生理活动也减慢。所以一般说来，变温动物新陈代谢律都比较低，而这么低的新陈代谢率实在不足以支持动物主动飞行（关于体温的问题，详见中生代·体温志）。但是随着对爬行动物和鸟类关系的认识的进步，把爬行动物和冷血动物直接划等号的看法逐渐被科学界抛弃。特别是带羽毛的恐龙被发现后，这种陈旧的看法终于画上了终止符。
既然恐龙可能是恒温动物，那么作为恐龙的表亲的翼龙，为什么就不可能是恒温动物呢？事实上，众多的翼龙的标本上都有毛发的痕迹，而最早发现的相关标本甚至可以追溯到一个世纪之前。最清晰地反映出翼龙有毛的化石是发现于哈萨克斯坦的翼龙（Sordes pilosus）, 这也是早期翼龙Rhamphorhynchoids的一种。如果翼龙真是有毛的，那它就很可能是恒温动物，若果真如此，它能够进行主动飞行的可能性就非常大了。
证据二：翼龙的骨头内有气囊（air sac）。翼龙的骨骼如同鸟类一样，都是中空的，这点是为了减轻骨头的重量，是对飞行的一种适应。这并不足为奇，无论主动飞行的动物还是滑翔的动物都可能有这种结构。鸟类在其骨骼中有一种特殊的气囊结构，气囊是通过骨骼上的小孔（foramina）直接和呼吸系统相连的。它起着双重作用：一来可以增强呼吸能力；二来可以进行体温的调节。后者对于主动飞行的意义更大，因为在主动飞行的过程中，由于耗费巨大的能量，产生的热量也是惊人的，而如果热量不迅速排出，体温就会急剧升高。这些中空的骨骼，还有和呼吸系统相连的骨骼内的气囊，是很好的排热通道。在翼龙的骨骼上，有着和鸟类完全一致的小孔（foramina），这大大支持了翼龙骨骼内有类似的气囊的结构和拥有主动飞行的能力的论点。
证据三：人们一直认为，体重越大的动物就越难飞行，对于起飞来说更是如此。但是Marden在1994年发表的论文对这个问题进行了详细深入的分析，反驳了这一观点。他对众多主动飞行动物的实验研究科学地证明了这种传统观点不过是想当然而已。根据这篇论文的数据显示，单位质量的爆发提升力（mass- specific short-burst lift）和体重大小并没有相关性，而单位质量所提供的能量，和体重大小更成轻微的正比关系。而和体重大小成反比的是单位质量维持能量输出的能力。这意味着，象翼龙如此巨大的动物，它的起飞不是一个问题，缺乏的只是长久飞行的能力，而后者是可以靠翱翔来解决的，正如信天翁一样。
证据四：在翼龙翅膀发现的纤维和肌肉的结构。以前一个很不利于翼龙主动飞行的证据在于翼龙翅膀的薄弱。但是哈萨克斯坦的翼龙标本上，能够清楚的发现翅膀上有密集的纤维，而纤维中间，可能有众多小块的肌肉相连接。这种结构的存在改变了一直以来认定的翼龙的翅膀仅仅只是一块大皮膜的看法。这些纤维的存在使得翼龙的翅膀的强度大大增强。而其中的肌肉，又可以灵活的调节翅膀的方向和角度，令翼龙更加便于控制其飞行。
在这些相关发现的冲击下，至今为止关于翼龙的飞行能力已经有了基本统一的意见了：翼龙是可以主动飞行的，尤其在起飞和着陆的时候，尽管在空中时它还会象信天翁一样地翱翔。对翼龙翅膀下沿的位置，目前还有一定的争议。但是即便是认为翼龙的翅膀和下肢相连的观点也认为其下沿不过到下肢上部，即膝盖以上的位置，而那种翅膀延伸到脚踝和尾巴的观点已经被彻底抛弃。这个区别对于翼龙在陆地的行走能力的影响巨大。如果翼龙的翅膀只连到膝盖上部，那么翼龙的下肢就有很大的活动空间。
关于翼龙在陆地的行走能力，目前争议还很大。有化石表明，翼龙的髋部太宽，以致后肢向外伸展，并不能采取双腿站立的姿势；在1997年发现的翼手龙 Pterodactylus（属于后期翼龙Pterodactyloids的一种）的足印更是清楚的显示了这种翼龙是可以四足行走的动物(Unwin 1999)。
我认为，翼龙到底是四足行走还是两足行走，很可能因龙而异。在翼龙的表亲恐龙中，有四足行走的种类，也有两足行走的种类，很可能翼龙也是如此。而一些翼龙即便不能稳定的双足站立，它在起飞时候仍可以短暂地采取两足行走的前冲姿势（尽管不能很好的前后平衡），同时双翅拍击而取得起飞所需的起始速度从而成功起飞。一些大型鸟类比如天鹅等，其行走也是笨拙的，但不妨碍在飞行前让它们短暂冲刺以获得加速度。另外，历史上有多次把鳄鱼的足迹误读为翼龙足迹的例子，所以对于翼龙足迹的准确性还需要历史的考验，不能估计过高。总之，目前相关的资料还不足以为翼龙是四足行走还是两足行走下定论。最后，我觉得如果翼龙完全不能两足行走，那么对于起飞是一个很大的障碍。翼龙当然可以象传统所说那样从悬崖峭壁上起飞，也可以尽量试图不降落在平地上。但是对于象翼龙这样主要以捕鱼为食的动物，很难想象它不会有降落在平地或者河边的时候。如果它完全不能两足行走，这样的降落对于它们来说就是一种灾难。这个在进化上是一个很大的缺漏。另外，最大的翼龙Quarzalcoatlus生活在内陆，其生活环境既没有悬崖也没有峭壁，它的庞大体积（约240公斤）也不允许它爬树，如果不能从平地起飞，那它的生态就难以想象。
下一部分就要写到翼龙的进化，将着重介绍几种代表性的翼龙。
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主要参考(除了通用的几本古生物学书之外的，见序言）：
Peter Wllnhofer. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs
Shipman, Pat (1998): Taking wing : Archaeopteryx and the evolution of bird flight
Marden, J. H. (1994). "From damselflies to pterosaurs: how burst and sustainable flight performance scale with size." Am J Physiol 266(4 Pt 2): R1077-84.
Padian, K. (1983). "A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs." Paleobiology 9(3): 218-239.
Unwin, D. M. (1999). "Pterosaurs: back to the traditional model?" Trends Ecol Evol 14(7): 263-268.
