【进化生物学】长颈鹿有六种，以及物种的认定方法

文：尼伯龙根·蜗藤

前天上网，发觉BBC News中出了一个报道，说我们一向熟知的长颈鹿，原来不是只有一种，而是有六种之多。于是我们的生态多样性的报表中，就一下子增添了5个物种。我们每天都能听到物种灭亡的不幸消息，现在来了一些新物种，还不是小虫子，而是地球上现存最高的动物长颈鹿，自然是振奋人心的。我于是翻查了原装的论文，探究了来龙去脉。

物种如何认定，一向是生物学中一个有趣的问题。一般人直觉看来，形态的不同是认定物种的标准。这也是包括达尔文在内的直至20世纪前半页生物学家的看法。比如猫和狗，我们能一眼看出是两个物种。但是形态这种东西很很能误导人，比如说狗，德国牧羊犬和腊肠狗形态区别够大吧，如果一个从没有见过这狗的人看到这两只狗，单从形态上看一定会认为它们是两个物种，但事实上，它们同时处于狗这个种下。反面的例子也有很多，比如有两种果蝇，一种叫Drosophila melanogaster，另一种叫Drosophila simulans，从外表看来，这两种动物的雌性长得一模一样，而雄性长得虽然略有不同，但是只有专家才能把这种微小的不同看出来。但它们却是确实无疑的两个物种。（顺便说一句，这类看上去很相似但是又分属不同的物种在生物学的称呼叫做姐妹种（sibling species））。很多可见形态的分别不是一个最可靠的标准。

直到1942年，生物学家Ernst Mayr提出了生殖隔离的物种标准，这才在理论上较好地回答了这个问题。所谓生殖隔离，最直接的解释是如果两个动物个体的交配不能产生有生育力的后代，那么这两个生物个体就是属于不同的种。举个最好的例子，马和驴相互交配的后代是骡，骡的个体比马或者驴都更加高大，但是骡没有生殖能力，所以马和驴属于两个物种。另外一个例子是狮子和老虎。人们已经做过很多狮子和老虎的交配实验，除了及其个别的特例，它们的后代都是没有生育能力的，所以狮子和老虎也被认定是两个物种。

这种认定方法无疑是非常准确的，可以称作终极方法。而这种终极方法，对于果蝇这类容易饲养的小动物确实非常管用，但是对于大一些的动物，实际应用起来又不是非常可行，首先，在人工饲养的条件下，令两个疑似物种的个体进行交配的成功率很低。其次，即便成功交配了，能否受孕和生育也很难说。比如我们很有把握地说熊猫是一个物种，但是在人工饲养的条件下弄出一只小熊猫宝宝还是可以上报纸的大事。其次这种方法的时间非常漫长，尤其是要判定后代有没有生殖力这点上，我们需要等上5到10年才能让一只大型哺乳动物成熟。然后我们又要再一次试图让它们交配。如果没有后代，在数据不充分的条件下，我们也很难判定到底它们不能生育还是它们只是恰好造后代失败。

鉴于此，很多生物学家认为我们的物种认定方法应该变一下。生殖隔离的标准还是要的，不过不能把生殖隔离僵化地理解为把两个动物“逼婚”再看它们是否能够产下有生殖能力的后代。相反，需要看重的是两类疑似物种是否有实际上的生殖隔离。这个说法是相当有道理的。很多动物，如果逼急了，确实能对异类来个“霸王硬上弓”，但是在自然条件下，确实有很多防止它们杂交的壁垒。除了在地理上的分隔外，生殖器官的不匹配外，还有生理条件的不匹配，比如牛和马的发情期就不一样，正所谓风牛马不相及；还有吸引异性的因子不一样，比如发出的气味不一样，比如一些动物是视觉系，一些动物是听觉系等等。这些实际上的壁垒，使得这些动物在自然条件下极少有相互交配的可能。这样一来，它们群体彼此之间就很少基因的流动，形成了事实上的生殖隔离，从而可以认定是不同物种。这种认定的方法无疑比终极方法更容易实践。大量的田野数据可以应用。科学家们在这个方面做了大量的研究，取得了很好的效果。

但是在理论上，这个方法却有一定的局限性。对于在同一个区域生长的动物，这个田野考察确实很有说服力，因为它们有足够适合的条件去进行交配，如果我们可以证明两个疑似物种真的是没有或者极少有交配，我们可以放心地说它们的生殖隔离是由于它们内在的因素决定的。但是对于由于地理隔离而所造成的壁垒，我们却很难说它们的生殖隔离到底是由于它们内在的因素决定的，还是仅仅由于交通不便这个最外在的因素决定的。如果是后者，那么这个生殖隔离是否为真确实很值得怀疑，单凭田野考察，因为我们不能确定在适合的条件下，它们是否能杂交。比如老虎，我们知道有华南虎和东北虎两类，它们生活在不同的区域，在正常条件下，它们是不可能遇到的，但是东北虎和华南虎却能杂交。所以对于这类情况，还是得依靠终极标准才能有确定的结论。

得益于分子生物学的进步，科学家有了新的方法去认定新的物种，这就是DNA测序和序列对比。通过这种方法，我们可以构建出不同动物类群之间的谱系树。我们最熟悉的例子就是通过DNA对比显示出我们人类源于7个母亲。这种方法导致了一个新的物种划分标准，就是按照它们一系列特定序列的差异来判断他们之间有没有基因交换，从而确定它们是否属于同一个物种。如果它们差异足够小，那么它们就是一个物种，不然，它们就属于两个物种。这个判定标准叫做亲缘种概念（phelogenetic species concept，PSC）。显而易见，这个标准和我们原先的标准（叫做生物钟概念，biological species concept，BSC）有重合的地方，当时也有非常不一样的地方。重合的地方在于，它们都认为生殖隔离是种的重要标准，不同之处在于，以目前的知识而言，单是从基因对比，我们难以知道它们是否能满足终极标准。所以根据亲缘种概念定义的种标准，或多或少有些arbitrary。所以在实践中，即便最支持 PSC的生物学家，在最终判断之前，还是要根据形态和习性之类的传统方法作为辅助证据，可见传统的生物种概念还是保持着自己的影响力。

亲缘种概念和它的一套应用方法在实践上显而易见有很大的方便性，在DNA测序极其方便的今天更是如此，以致目前大部分有关分类的论文都离不开这种方法。这个方法的一个结果就是我们“发现”了很多新的物种。这个打上引号的发现指的是那些物种其实是我们一早就知道的，但是以前我们认为它们属于同一个物种，但是根据亲缘种概念，它们被确认为是几个不同的物种。这次的六种长颈鹿的报道就是其中的一例。

根据报道，长颈鹿其实有几个种群，它们有着不同的居住地点和环境，彼此的色斑有所差异（图二）。比如西非的长颈鹿色斑之间的白条比较粗，而东非的某种长颈鹿色斑之间的白条比较细等等。但是这些区别在以往并不让人们觉得它们属于不同的物种。UCLA教授R.K. Wayne领导的小组对这些不同群类的长颈鹿做了DNA对比研究，发觉它们其实在约0.13～1.62百万年开始就进行了分化（图三）。有的分化得早一些，比如南非长颈鹿，有的分化得迟一些，比如东非长颈鹿。而分化之后，它们之间就互不交配了，满足了事实上的生殖隔离条件。根据这些结果再结合它们的形态和生态，Wayne就把它们划分为是六个不同的种。根据他的推测，长颈鹿之所以分化为六个种，除了居住地区的隔离之外，在同一个地区内的长颈鹿对气候的不同适应也起了很大的作用，长颈鹿对旱季和雨季的不同适应，使得杂交的品种反而有两头不靠的感觉，从而降低了它们的竞争力。这个问题涉及了进化论的 sympatric中的理论。这里就不详细讨论了。

现在我们知道，尽管我们多发现了5个新物种，但是这个并不意味着我们保护自然的努力得到回报。事实上，长颈鹿还是那些长颈鹿，而它们的境况也丝毫没有改变，改变的只不过是我们判定的标准而已。所以从自然环保和生物多样性的角度看来，也没有太多值得高兴的地方。

亚里士多德和鲶鱼

文：尼伯龙根·蜗藤

亚里士多德生活在公元前4世纪，在古希腊史上可以算是全才一个，在哲学、形而上学，政治学、逻辑、物理、生物等领域都有丰厚的建树。在长达一千多年的时间里，他是绝对的权威，直到十七世纪后，才有人陆续在各个领域挑战他的权威。但是这位全才的学者，也有长期以来一直被世人嘲笑的事情。

话说亚里士多德是一个生物学家，当时的生物学的一项主要内容就是研究动物的习性。老亚的一个爱好就是观察鱼类。这一次，他的观察对象是一种生活在Acheloos 河流中的鲶鱼（cat-fish）。鲶鱼是一种嘴部有须的凶猛的食肉鱼类，生活在池塘或者河流中，在欧洲分布很广。亚里士多德对这种鲶鱼进行了仔细的观察和详尽的记录。有书为证：

“这种鲶鱼在浅水中产卵，通常靠近植物的根部和芦苇杆部。卵有粘性，能黏在植物的根部。雌性鲶鱼产下卵后就离开了，雄性鲶鱼就留下来守卫着卵，以防其他小鱼来偷卵。它们守护这些卵达40至50日，直到新生的小鲶鱼有足够能力逃避其他鱼类为止……”。“鱼类一般是不能发出声音的，因为它们没有肺。但是这种在Acheloos河中的鲶鱼能够利用它们的鳃盖发出含糊不清的声音以及尖锐的声音。”

图一：亚里士多德的鲶鱼

图二：Acheloos河以及亚里士多德的鲶鱼的分布区域

Acheloos河是一条在希腊西部的小河流，在希腊，河网密布，这样大小的一条河比比皆是，根本看不出这条河有什么特别。尽管亚里士多德是这样一个声名显赫的学者，但是关于他的这一段记录，好多世纪以来，人们都在暗暗嘲笑——欧洲人对鲶鱼实在太熟悉了，而鲶鱼在欧洲以不照看自己的卵出名。所有人都认为，亚里士多德是错的，如果不是在编故事，就一定是道听途说了。嗯，大学者也是会犯错的。

由于时代所限，亚里士多德的科学成果无疑有很多错误的地方。最著名的要算是他对物体在重力下的加速度的论断了。他断言物体越重，下降速度越快。这个结论符合大多数人的生活体验，但是却似是而非的，最后被伽利略的比萨斜塔实验否定了。(顺便提一句，亚里士多德的这个论断其实深深的根植于人的脑中，我的好几个大学老师上课的时候，还经常犯这个错误）。而他对鲶鱼的观察，尽管似乎违反了所有人的经验，但是最后却被证实是对的。

对亚里士多德关于鲶鱼的记述的平反要等到19世纪才出现。为他平反的人是一个古生物学界的大牛，名叫Louis Agassiz，他是一个瑞士人，是冰川研究的权威。十九世纪四十年代末，他在普鲁士王的资助下去美国哈佛大学继续冰川和冰河期生物的研究。在美国，他发现了美国的一些鲶鱼，竟然有着雄鱼护卵的习性，而这种习性，居然和两千年前亚里士多德的描述一模一样。他意识到，亚里士多德可能是对的，在希腊的鲶鱼可能也有这种习性。正所谓无巧不成书，在1856年，有人送来一条在Acheloos河的鲶鱼让他鉴定。他惊奇的发现，在Acheloos河里的鲶鱼原来真的和欧洲所有其他的鲶鱼不一样，也和在美国的鲶鱼不一样。这种特别的鲶鱼只分布在Acheloos河和附近的几个小湖里。于是，他把这种鲶鱼命名为亚里士多德的鲶鱼（Parasilurus  aristotelis）。随后的研究表明，亚里士多德的鲶鱼的习性真的如同亚里士多德所描述一般。直到1906年，科学界才广泛地意识到这一点，彻底地为亚里士多德平了反。顺便说一句，这个Louis Agassiz尽管在科学界建树良多，但是我却对之不喜，一来，他是一个神创论者，是反达尔文的死硬派，二来，他更是一个“科学种族主义”者，用神创论和科学去证明种族主义的正确性。