尼伯龙根·蜗藤——写认真的文章

犀牛列传

文：尼伯龙根·蜗藤

犀牛在我们的时代只是一个快要灭亡的物种：在地球上现在仅仅剩下5种犀牛，总数不过2万头左右。其中在亚洲的三种——印度犀、苏门答腊犀和爪哇犀——都只有几十头到几百头左右，它们都危在旦夕。有的科学家说，犀牛是一个注定要灭亡的物种，即便没有人的出现，它们的生命轨迹也不会改变，唯一可变的不过是灭亡的快与慢而已。这种说法可能有一定道理吧，毕竟偶蹄目动物的兴起大大地缩小了奇蹄目（马、犀牛和貘等等）的领地。但是我只是部分认同这个答案。人类对犀牛的屠杀证据确凿，远有原始人对披毛犀的滥杀，近有文明人对犀角的豪夺。如果没有人类，犀牛的处境会比现在好得多。

我们现在看到的犀牛样子都相差不大：长角、笨重、厚皮、无毛就是它们的共同特征。但是在历史上，犀牛却是非常繁荣的一个群体，地球上曾经有过几十种形状各异的犀牛：有后恐龙时代陆地上最大的庞然大物；有快速奔跑的灵巧型；有身披长毛的生长在最寒冷地区的犀牛；有如同河马一般在热带水陆两栖的犀牛；有长着一个大板角的犀牛；也有众多无角的犀牛。它们的起源和进化，构成了哺乳动物进化史上一个亮丽的篇章。而犀牛的衰灭，更是脊椎动物在人类出现后走向急速衰落的历史进程上的一个活生生的例子。从这个意义来说，犀牛的历程，乃是最典型的哺乳动物的历程。

最早的犀牛

犀牛属于奇蹄目（Perissodactyla），现存的奇蹄目动物包括三个科：马、犀牛和貘，它们的共同特征是蹄上的脚趾数是奇数的，这个和偶蹄目动物正好相反。

奇蹄目大约出现于始新世（Eocene，5千5百万年前）。在八年前的教科书中（比如Colbert的《脊椎动物的演化》第五版），都认为奇蹄目和偶蹄目还有长鼻目（大象）等有蹄动物源自同一个祖先。但是最新的分子生物学证据却完全颠覆了这个系统。现在科学界认为奇蹄目和食肉目（猫和狗）以及有鳞目（穿山甲）是亲戚，和偶蹄目的关系已经较为疏远，而和长鼻目更是八杠子打不到。

奇蹄目出现之后，迅速分为了几支发展。第一支就是马和驴，第二支就是貘和犀牛，另外还有两支是早已灭绝的动物，它们都是身躯庞大形状怪异的动物：雷兽（brontotheres，bronto-雷暴，theres-兽）和沙兽（chalicotheres，chalix-沙砾，theres-兽），关于它们的故事非常有趣，可惜它们不是本文的重点，在此暂且不提。

貘和犀牛这支最早出现在北美，根据现在的看法，貘首先出现，而犀牛从貘中分化出来。最早的犀牛要算是Hyrachyus，这是一种长达1.5米的动物，无论大小和形态都和现在的貘相近。关于Hyrachyus的地位，一直是科学界争论不休的问题。1873年发现它的时候，它被归在貘的一类；后来又有人认为它是一种犀牛；再后来又有人把它归到貘的一类去；但是最近越来越多的人把它看作是最原始的犀牛，因为它的牙齿的形状和犀牛很相像。可怜的Hyrachyus就这样被人往貘和犀牛之间来回推，我们其实不妨把它看作是犀牛刚刚从貘分化出来的代表。这个动物的中文译名干脆就译成了犀貘。

犀貘的大小和当时的貘和马都差不多，远比现在的犀牛要轻盈，远远不能和当时的庞然大物雷兽等相比。根据它的体型估计，它的习性大概和今天的貘差不多，都是在树林里以灌木树叶为生的动物。从它的骨骼来看，它还有不少原始特性，比如它还有4个脚趾，其中的3个是用于行走，另外一个没有什么作用。在以后的演化中，这个脚趾渐渐消失，犀牛才彻彻底底地变成“奇蹄目”。另外，犀貘并不像现代犀牛一样有角，事实上，犀牛的角是很晚才出现的一种特征，而且在3个犀牛的分支中，只有犀类发展出角，这个以后我会专门谈到。

犀貘之后，犀牛就进行了迅速的分化，主要分成了3支。第一支朝着轻盈的方向发展，变成了跑犀类（Hyracodontidae），第二支向着水陆两栖的方向发展，形成了两栖犀（Amynodontidae），最后一支则向着现代犀牛的方向发展，形成了真犀类动物（Rhinocerotidae）。

犀牛中的马——跑犀

跑犀（Hyracodon）出现于始新世（Eocene）的北美大陆，然后扩散到欧亚大陆。从形态上说，跑犀是犀貘的正宗后裔，它大小也是约1米半长，高约75厘米左右。比起它的祖先，跑犀的骨骼更加轻盈，腿更加细长，更加善于奔跑，所以无论从形态还是生活习性，跑犀都更像它的远方亲戚——马。和马一样，跑犀的发展见证了从始新世到渐新世（oligocene）地球自然生态的发展。始新世的时候，陆地上以森林为主，但是随着天气的变干，大草原（savanna）逐渐成为主流生态环境，跑犀也随之而逐步变化。最早期的跑犀，臼齿比较简单适合，唇部比较发达，以嫩叶为生，到了渐新世，部分犀牛的臼齿就变得复杂，适合一个以草为主食。犀牛在各个分支上几乎都演化出以树叶为食的browser和以草为食的grazer。由气候变化而导致的大环境更替，始终贯穿着包括脊椎动物的演变中，犀牛也毫不例外。

跑犀类动物共有多达12个属，其中绝大部分都是类似跑犀一样的中等大小擅长奔跑的动物。可是其中的一支在渐新世中期却演变成为哺乳动物界的奇迹，这就是史上最大的陆上哺乳动物——巨犀（Paraceratherium或Indricotherium或Baluchitherium）。

巨犀游弋在亚洲的高加索到中亚直到蒙古一带，目前已经认定了4种。它肩高高达5米半，长度达到8米（不算尾巴）。头部仰起的高度达到7米半，仅仅一块头骨就有1米3。据估计，它的体重能达到15到20吨，有人甚至估计它的体重能达到30吨。现在最高的动物长颈鹿的高度是6米左右，最重的陆上动物非洲象大概能达到7吨。巨犀无论在高度和体重都到达了陆上哺乳动物的顶峰。

巨犀的这个身体大小是非常不寻常的。在陆上的大动物很多，但是一般来说都有一个限制，这就是5～6吨左右。绝大部分中生代的恐龙，和哺乳动物中的大象、河马和其它犀牛都在这个范围之内。这种大小被认为是正常生理状态之下的大动物的合适大小。中生代的蜥脚类恐龙突破了这个极限，创造了生理上的奇迹。3千万年后，巨犀再一次突破这个限制，它是大得变态的蜥脚类恐龙之外唯一做到这一点的动物。

这么大的动物当然只能靠吃植物为生，仅仅从它的身高看来，也几乎肯定它吃的是乔木枝叶。它的门牙高度特化，只剩下上下各一对，门牙突出，呈锥子状，看上去象小型的象牙。它有一个灵活的上唇，可以用于抓住树枝。这些都是和它生活习性相适合的。

跑犀类在距今大约是2千万年中新世（miocene）早期灭绝。中小型跑犀的灭绝和马类的竞争有关，巨犀的灭绝原因不明。在哺乳动物史发展史上，多种著名的大动物，包括我们上面提到的雷兽，都莫名其妙地自然而然地灭绝，随后再由另外的大动物代替。巨犀也逃不过这个宿命。

犀牛中的河马——两栖犀

犀牛的另一支朝着另外一个方向发展，这就是水陆两栖。两栖犀类（Amynodontidae）最早也是在始新世出现在北美大陆，然后向欧亚大陆扩散。两栖犀体型象现代的河马，四肢粗短，身躯巨大，生活在河畔。这些都令人相信它们的生活习性和现代的河马相似，都是半水栖的生物。

两栖犀类的早期代表是始新世的两栖犀（Amynodon），中后期代表是渐新世的Metamynodon和Cadurcodon。

Metamynodon身长达4米，体重大概有3～4吨。它有两对发达的獠牙，很可能是用于挖掘或者用于防身，相信它的食物以硬质植物为主。

Cadurcodon是两栖犀中比较另类的一种，它长了一个灵活的鼻子。这点和现代的貘很象。

两栖犀类在渐新世达到最鼎盛，特别在北美地区，最终在渐新世结束时就灭绝了。

真犀类

跑犀和两栖犀在始新世和渐新世到达自己的顶峰，构建了犀牛的第一代王朝。然而在渐新世末期就双双式微，最后的几种代表苟延至中新世也灭绝了。东方不亮西方亮，原先跑犀中不起眼的一支在渐新世开始出现，到了中新世开始极速发展，开创了犀牛的第二个王朝，这就是真犀类。

真犀类是三枝犀牛中最为繁荣的一类，现存所有犀牛都属于这一类，所以我们对这类犀牛也更加熟悉。它们同样起源于北美大陆，遍布于辽阔的北美大陆，后来它们向欧亚大陆进军，最后还成功进入了非洲和东南亚。它们发展出超过50个

最早期的真犀类代表是新脚犀（Caenopus，又叫副跑犀subhyracodon），它生活在渐新世的北美。它的祖宗相信是跑犀中的一枝，它同样没有角，但是它发展出了不一样的特征。真犀类动物和跑犀类动物最大的不同在于它的门牙。它们的第一对门牙呈铲子状，第二对门牙呈尖锥状，这个成为辨别真犀类动物的特征。新脚犀的大小和牛差不多，身长3.5米，体重大约是2吨左右，比一般的跑犀要大，这个预示着犀类动物发展的方向。

从新脚犀开始，无角的犀牛在北美得到极大的发展，占据了北美大型植食性动物的生态位。中新世的无角犀（Aceratherium）是这个繁荣家族的顶峰。和新脚犀相比，无角犀的下门牙更加突出，是防御天敌最重要的武器。无角犀大概是犀类动物中最善于奔跑的一种，速度大概类似于北美野牛。

犀角的出现

在无角的犀牛发展的同时，另一些犀牛也开始最重要的发展，这就是最具辨识度的特征——犀角。犀角在所有带角的哺乳动物中独树一帜，它并不是骨头的一部分，而是类似毛发一样的皮肤衍生物。毛发也能这样硬吗？是的，因为它的结合特别紧密。但是如果用手刮犀牛角的话，你会刮下一丝丝头发状的纤维。

由于犀角不是骨头的一部分，所以在所有的犀牛头骨化石中都不能直接看到犀角。不过这难不倒古生物学家，因为有角的犀牛在头骨上会留下一个皱褶状的痕迹，非常容易辨别。

犀牛发展出四种不同的角型。最早出现的是单角犀。最早的单角犀的代表是起源于渐新世的欧洲的远角犀（Teleoceras），它在中新世迁移到北美，在北美达到最繁盛。这是一类非常特化的犀牛，它四肢极其粗短，身躯却非常庞大，体态和现在的河马类似。它有一个极其短小的角，估计并不主要作为防御的用途。远角犀的生态和河马以及它的堂兄弟两栖犀类似，都是在河畔过着半水栖的生活。

远角犀在北美数量非常多。它们留下了如此多的化石，乃至北美的印第安人大量利用它们的肋骨化石作为构建房屋的原料。

另一种的犀牛角型是并排双角。这种犀牛以北美起源的并角犀（Diceratherium）为代表，这是一种只有猪一般大小的犀牛，它的鼻尖上有两个角，这两个角是并排的，不是一前一后。这种角型在犀牛中并不多见。并角犀在北美分布极广，在长达1千万年的日子里，成为北美大草原的统治性动物。

中新世是犀牛的极盛之时，无论是在北美还是在欧亚，它们都是生态体系中重要的一员。但是在中新世和上新世（Pliocene，约500万年前）交界之际，欧亚和北美的犀牛却大量灭绝了，北美犀牛更是完全绝迹。灭绝的原因据估计是气候的变化，中新世和上新世交界之际，气候变冷变干，北美的大草原逐渐被半干枯的草原（Steppe）取代。大量的其它哺乳动物也没能越过这道坎。

犀牛的最后一次繁荣

这时，旧大陆的犀牛并没有停止它们的发展。大约在1500万年前的中新世中期，欧亚大陆的无角犀牛的另一枝也单独地发展出角，这枝犀牛就形成了双角犀。双角犀的角是一前一后，和并角犀的并排角不同。双角犀是旧大陆犀牛中分布最广的一系，在亚洲欧洲和非洲都有它们的身影。

双角犀分为了两枝，一枝是亚洲双角犀，另一支是非洲双角犀。

亚洲双角犀的最古老的一枝一直残存到今天。为了应付严寒，它们一路南迁，最后到达印度、中南半岛、苏门答腊岛和苏里曼丹岛，形成了今天的苏门答腊犀（Sumatran Rhino, Dicerorhinu sumatrensis）。苏门答腊犀是现存最古老的犀牛，在1500万年前就已经出现了。它生活在苏门答腊的密林中，随着时间的推移，它的身形不断矮化。它是现存犀牛中最小的一种，身高仅仅1.2米，体重只有600多公斤。

另外的亚洲双角犀就一直坚守故地，它们发展出一身长毛以应对严寒。其中最著名的莫过于活跃在更新世（180万年前到1万年前）冰期的披毛犀（Coelodonta，woolly rhino）了。这是一种非常适合寒冷气候的生物，身上披满犀牛中少见的长毛。它的角非常扁，像两把军刀一样。这个大家伙身高达到3.7米，角长可达1米，和猛犸象一道成为冰期寒冷的西伯利亚荒原上的超级巨物。

披毛犀和猛犸都是人类的同时代著名史前巨兽，在长长的冰期岁月，它们都和古人同行。在欧洲的山洞中，尼安德特人在石壁上用炭笔画下了栩栩如生的披毛犀的画像，成为了人类最早的艺术作品，反映了披毛犀在当时古人生活中的地位。披毛犀和猛犸一样最终没有渡过最后一次冰期。

双角犀的另一枝是非洲双角犀，它们大约在1000万年前迁入非洲，最后形成了今天的黑犀和白犀。黑犀（black rhino，Diceros bicornis）最先出现，其分布甚至远达中东和欧洲。白犀（white rhino，Ceratotherum simum）在700万年前出现，仅限于非洲。在非洲，它们找到了自己的乐土。目前非洲犀还是数目最多的犀牛。

从无角犀牛演化出的第二类犀牛长得更为怪异，这就是板角犀类（Elasmotheres）。这类重达5吨的大犀牛只有一只角，但却从额头延伸到鼻尖。它的大角长达两米，等于自己的身高。最早的板角犀是在中国的中国犀（Sinotherium），它在中新世晚期（约7～9百万年前）出现，在上新世晚期灭绝。板角犀类最著名的代表是发源于高加索的板角犀（Elasmotherium）。它在上新世的出现，分布在从西伯利亚到欧洲的广袤的土地上。尽管它身体庞大，它的长腿去暗示了它可能是一种擅长奔跑的动物。它的门牙已经完全退化，而臼齿却非常适合吃草。据推测，它的唇部发达，可以把草攒成一团再拉断。这是吃草的犀牛中最为特化的一种。它也身披长毛，适合北方严寒的气候。和披毛犀一样，它也没能渡过最后一次冰期。

第三类犀牛就在无角犀牛中独立发展出单角。这就是亚洲单角犀。这枝犀牛大概从2500万年前出现，延续到今天，成为今天的印度犀和爪哇犀。印度犀（Indian Rhinoceros）大概在400万年前出现，而爪哇犀（Javan Rhinoceros）大概在200万年前出现，这两种犀牛都是犀牛家族最“新”的成员。印度犀是现存犀牛中最大的一种。而爪哇犀就仅仅比苏门答腊犀稍大，它和苏门答腊犀一样，都生活在东南亚的密林之中。

犀牛的第三次繁荣在更新世和全新世之交（约11000年前）结束，其标志性的事件就是披毛犀和板角犀等大批犀牛的灭绝。关于它们以及其它冰期巨兽灭绝的原因一直是广受争议的。一种意见认为，它们不能适应气候的变化；另一种意见认为人类的滥杀是主因。我比较倾向第一种意见（详见另文）。

最后的犀牛

从犀貘开始，犀牛就经过了三次兴衰，第一次是在渐新世，这是以跑犀类和两栖犀类为主，在渐新世结束之时它们就走向灭绝。第二次是在中新世，从跑犀一枝发展而成的犀类取代了以上两位老大哥的地位，在北美和欧亚都得到极大发展，还发展出了各种不同形态的犀角。在中新世和近新世之交，犀类和其它很多动物一样适应不了严寒气候而大规模灭绝，北美犀牛就此完全绝迹。第三次的繁荣是在旧大陆出现的，双角犀成为分布最广泛的犀牛。在更新世结束之时，它的亚洲主要代表披毛犀以及板角犀的灭绝宣告了犀牛最后一次繁荣的结束。

浩劫之后，目前世界上仅仅留下了5种犀牛，它们分为4个属。除了单角的印度犀和爪哇犀同属于一个属之外，其它三种双角犀牛各自占了一个属。

印度犀是现存犀牛中最大的一种，它体重可达3-4吨，肩高最高可达2米，是真正的庞然大物。它的角可以最长达到约60厘米长，但是在自然条件下通常损耗严重，变成一个圆角。印度犀最好辨认的地方是它的皮，它的厚皮象盔甲一样，分成了好几个区域，区域之间以皱褶连在一起。印度犀一度分布甚广，在整个南亚地区都有它的踪影，可是现在主要分布在印度北部和尼泊尔的几个自然保护区中，数量不足3000头。

爪哇犀是犀牛中体型偏小的一种。重约1.5吨，肩高最高可达1.8米。它的角是所有犀牛中最短的，最长只有25厘米左右。和印度犀一样，它也有盔甲状的厚皮。爪哇犀是目前数目最少的犀牛，仅仅有60头左右，绝大部分都在印度尼西亚的尤尊库龙（Ujung Kulon）保护区中。在越南的Cat Tien国家公园也有一些，数量不足10只。

苏门答腊犀是所有犀牛中体型最小的一种，身高只有1.5米，体重最大只有800公斤。从体型上说它是小弟弟，但是从进化上说，它却是所有犀牛中的老大哥。它也是最容易辨认的犀牛，因为它是唯一一种犀牛中有毛的，是披毛犀的近亲。它有两只角，前角可达25厘米左右，后角通常只有一个突起。苏门答腊犀是另外一种最濒临灭绝的犀牛，全球只有约300只，分布在印尼、文莱和马来西亚的几个自然保护区中。

对比亚洲的犀牛兄弟们，非洲犀牛的处境相对好一些。和生活在树林中的亚洲犀牛不一样，非洲犀牛都生活在大草原上。

白犀是动物园里最常见的犀牛。它体型庞大，可达3.5吨，最重可达4.5吨。最引人注目的是它的双角。它的前角可以最长可达1.5米，威武非常。和它的大角相配合的是它的大头，高肩，和大方嘴。白犀的名字非常令人误解，其实“白”（white）来自土著的weit的误译，那个土著词的确实意思是宽广（wild），用于描绘白犀的大方嘴。事实上，白犀是浅灰到浅棕色的。白犀有两个亚种，分布在乌干达附近的北部亚种被认为已经灭绝，但是分布在南部非洲的亚种还有过万头，是相对而言最不频临灭绝的犀牛。

黑犀大小和爪哇犀相仿。尽管名字叫黑犀，但是其实它的肤色是棕灰色。它的名字和白犀相对，因此也是将错就错的产物。土著比初来乍到的欧洲人有智慧得多，黑犀和白犀最大的区别，不是颜色，而是嘴巴。和白犀的大方嘴不一样，黑犀的嘴是尖的，上唇非常灵活，可以伸长抓住树枝和野草，送入自己的嘴巴。黑犀目前还有4000多只，分布在东非和南非一带。

最后的命运

进入全新世之后，犀牛尽管风光不再，但是这5种最后的犀牛本来数目还不少，分布还相当广泛。即便到开始有文字记录的时代，它们的分布还是非常广的。中国为例，在古代，中国的大地上还漫游着所有三种亚洲犀牛。多部文学著作都有犀牛的身影，《说文解字》里就有对“犀”的解释。

尽管和它们的竞争对手偶蹄目动物相比，它们不能反刍和生育率偏低的劣势，使它们在竞争中处于下风。可是和其他大动物一样，它们硕大的身躯和健壮的体魄保证了它们基本没有任何天敌，这至少可以确保它们在一段短时间内（生物进化角度）维持一个稳定的数量。

可是很快，犀牛又经受一轮新的打击，犀牛的数量再次剧烈地减少，其速度之快，远远超出了一般的生物学演化进程。。人类在野蛮时代对犀牛进行捕食和滥杀，在文明时代，他们又找到了新的理由，这就是犀角。

在西方，古希腊人认为犀牛角可以验毒和解毒，于是古希腊人就把它用作盛酒的器皿。这种习俗也远播四方，中国也把犀牛角当作酒杯的好材料。

在中国，犀角被广泛用作中药，在《神农百草经》中，就有关于犀角成药的记载，医学典籍《药性赋》的第一篇中就有云“犀角解乎心热”。印度也有把犀角当药材的传统，在中印两个古国的推动下，东亚和东南亚相继把犀角入药。

除了中药之外，古代中国还把犀角作为通灵的神器。《晋书·温峤传》中记载了犀角的通灵功能，李商隐的《无题》中的名句“身无彩凤双飞翼，心有灵犀一点通”也借用了这个寓意。

另外，把犀角作为装饰的用途更是在世界各地方流行，非洲，欧洲，中东和远东都有广泛地把犀角作为装饰用途的习惯。现在最流行犀角作为装饰用途的国家是亚洲的也门，他们用犀角做成刀柄，作为青年男子成年仪式的礼物。

犀角如此多的用途，使得犀角成为最热门的动物材料之一，犀牛也招致新一轮的灭顶之灾。庄子有“无用之用”的说法，犀角的“有用”反而成为了祸害。从《温峤传》和李商隐的《无题》中我们知道，在当时的中国，犀牛还不是一件非常稀罕的东西。但是到了13世纪的宋元之际，犀牛就在中国急剧减少。中国的犀角需要从东南亚和印度进口。20世纪初之后，中国境内再无一头野生犀牛。其他地方的犀牛也大幅度减少，现在亚洲的犀牛仅仅存在于印度和几个岛屿，非洲犀稍好，但是也主要分布在各个国家公园。

目前，所谓解毒和通灵的作用已经被新观念抛弃了，但是入药和装饰品这两个大市场还在继续残害最后的犀牛。在非洲，尽管采取了禁猎措施，每年的因偷捕而死的犀牛还有上百到数百只。

这个曾经辉煌一时的家族现在的处境可以用苟延残存形容。丧钟已经为它们而鸣，它们的命运已经进入倒计时，能不能逃过这一劫，其实已经不取决于它们自己，而是取决于这个地球的统治者肯不肯抑制一下无穷的贪念，施舍一些自己残余的怜悯，为它们做一些东西。